1. ∫ ∑ ∑’Ë
1 °“√μ√÷߉π‚μ√‡®π∑“ß™’«¿“æ
(Biological Nitrogen Fixation:
BNF)
1.1 ∫∑∫“∑¢Õß ‘Ëß¡’™’«‘μμàÕ«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
∏“μÿ‰π‚μ√‡®π®—¥‡ªìπ∏“μÿÀ≈—°∑’Ëæ∫„π ‘Ëß¡’™’«‘μ∑ÿ°™π‘¥ ‡¡◊ËÕ∏“μÿ‰π‚μ√‡®π‡ª≈’ˬπ√Ÿª‰ªÕ¬Ÿà
„π√Ÿª¢Õß “√ª√–°Õ∫ “¡“√∂æ∫‰¥â∑—Èß 3 ∂“π– §◊Õ ·°ä “√≈–≈“¬∑’Ë¡’·°ä ≈–≈“¬Õ¬Ÿà ·≈–
¢Õß·¢Áß Õ¬à“߉√°Áμ“¡ ·À≈àߢÕ߉π‚μ√‡®π∑’Ëæ∫¡“°∑’Ë ÿ¥„π‚≈°§◊Õ ™—Èπ‡ª≈◊Õ°‚≈°∑’ˇªìπÀ‘𠇪ìπ
∑’Ë – ¡ª√‘¡“≥¢Õ߉π‚μ√‡®π∂÷ß 98 % ·À≈àß∑’Ëæ∫‰π‚μ√‡®π„πª√‘¡“≥√Õß≈ß¡“§◊Õ ∫√√¬“°“»
∑’ËÕ¬Ÿà„π√Ÿª¢Õß·°ä ‰π‚μ√‡®π ª√–¡“≥ 78 % ¢Õߪ√‘¡“≥∫√√¬“°“»∑—ÈßÀ¡¥ (§‘¥‡ªìπ 1.2 % ¢Õß
ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π¢Õß‚≈°) ·≈–≈”¥—∫ ÿ¥∑⓬§◊Õ·À≈àßπÈ” ª√‘¡“≥¢Õ߉π‚μ√‡®πμ“¡·À≈àßμà“ß Ê
„π‚≈°¥—ß· ¥ß„πμ“√“ß∑’Ë 1.1
μ“√“ß∑’Ë 1.1 · ¥ßª√‘¡“≥¢Õ߉π‚μ√‡®π®“°·À≈àßμà“ß Ê „π‚≈°
(∑’Ë¡“ : Brock ·≈– Madigan, 1988)
·À≈àß – ¡‰π‚μ√‡®π„π‚≈° °√—¡ (‰π‚μ√‡®π)
™—Èπ‡ª≈◊Õ°‚≈°∑’ˇªìπÀ‘π 1 x 1023
∫√√¬“°“» 3.9 x 1021
·À≈àßπÈ” 2.3 x 1019
∂à“πÀ‘π 1 x 1017
“√Õ‘π∑√’¬å‰π‚μ√‡®π„π¥‘π 1 x 1017
·Õ¡‚¡‡π’¬¡∑’Ë∂Ÿ°μ√÷ß„π¥‘π 2 x 1016
‘Ëß¡’™’«‘μ∑—ÈßÀ¡¥ (√«¡®ÿ≈‘π∑√’¬å) 3.5 x 1015
®ÿ≈‘π∑√’¬å 1.5 x 1015
1

2. ‡¡◊ËÕæ‘®“√≥“¥Ÿª√‘¡“≥∏“μÿ‰π‚μ√‡®π∑’Ë¡’„π ‘Ëß¡’™’«‘μ ‚¥¬‡©≈’ˬ¡’ª√‘¡“≥Õ¬Ÿà∑’Ë 6.25 % ¢Õß
πÈ”Àπ—°·Àâß¡«≈™’«¿“æ °“√∑’Ë ‘Ëß¡’™’«‘μ®–π”∏“μÿ‰π‚μ√‡®π¡“„™â„π°“√‡®√‘≠‡μ‘∫‚μÀ√◊Õ¥”√ß™’«‘μ
Õ¬Ÿà‰¥âπ—Èπ ‡°‘¥¢÷Èπ¿“¬„μâÀ≈—°°“√¢Õß°“√‡ª≈’ˬπ√Ÿª¢Õß∏“μÿ‰π‚μ√‡®π‰ª‡ªìπ “√ª√–°Õ∫ ”§—≠
μà“ß Ê ‚¥¬ªØ‘°‘√‘¬“‡§¡’·∫∫ÕÕ°´‘‡¥™—π (oxidation) ·≈–√’¥—°™—π (reduction)
„π ¿“æ∑’ˇªìπªØ‘°‘√‘¬“‡§¡’·∫∫ÕÕ°´‘‡¥™—ππ—Èπ “√– ”§—≠ ‡™àπ ‰π‡∑√μ (NO3-) ®–¡’√–¥—∫
°“√ÕÕ°´‘‰¥ å (oxidation state) = +5 ≈߉ª®π∂÷ß§à“ = -3 Õ—π‰¥â·°à ·Õ¡‚¡‡π’¬ (NH3) (μ“√“ß∑’Ë 1.2)
¥—ßπ—Èπ ∏“μÿ‰π‚μ√‡®π¡’°“√‡ª≈’ˬπ·ª≈ß√Ÿª·∫∫¢Õßμ—«¡—π‡Õ߉ª‰¥âÀ≈“¬√Ÿª·∫∫¿“¬„μâªØ‘°‘√‘¬“
√’¥Õ°´å (redox) ·≈–∑’Ë ”§—≠§◊Õ °“√‡ª≈’ˬπ·ª≈߇À≈à“π’ȇ°‘¥¢÷Èπ®“°°≈ÿà¡¢Õß ‘Ëß¡’™’«‘μÀ≈“¬™π‘¥
‡¢â“¡“‡°’ˬ«¢âÕß
μ“√“ß∑’Ë 1.2 · ¥ß ¡∫—μ‘¢Õß “√Õπ‘π∑√’¬å·≈–‰ÕÕÕπ∑’ˇ°’ˬ«¢âÕß°—∫«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
(∑’Ë¡“ : Triplett, 2000)
“√Õπ‘π∑√’¬åÀ√◊Õ ‚§√ß √â“ß Oxidation state ∂“π–∑“ß
‰ÕÕÕπ‰π‚μ√‡®π ‡§¡’ ¢Õ߉π‚μ√‡®πÕ–μÕ¡ °“¬¿“æ
‰¥‰π‚μ√‡®π (Dinitrogen) N2 0 ·°ä
·Õ¡‚¡‡π’¬ (Ammonia) NH3 -3 ·°ä /¢Õß·¢Áß
‰π‡∑√μ (Nitrate) NO3- +5 ¢Õß·¢Áß
‰Œ¥√Õ°´‘≈“¡’π (Hydroxylamine) NH2OH -1 ¢Õß·¢Áß
‰π‰∑√μå (Nitrite) NO2- +3 ¢Õß·¢Áß
‰π∑√‘°ÕÕ°‰´¥å (Nitric oxide) NO +2 ·°ä
‰π∑√— ÕÕ°‰´¥å (Nitrous oxide) N2O +1 ·°ä
‘Ëß¡’™’«‘μ∑’ˇ°’ˬ«¢âÕß°—∫°√–∫«π°“√¥—ß°≈à“«π’È ¡—°‡ªìπ®ÿ≈‘π∑√’¬å∑’˧√Õ∫§≈ÿ¡μ—Èß·μà·∫§∑’‡√’¬
Õ“√姒 (Archaea) √«¡‰ª∂÷߇™◊ÈÕ√“∫“ß™π‘¥ °“√‡ª≈’ˬπ√Ÿª¢Õß∏“μÿ‰π‚μ√‡®π‰ª‡ªìπ “√ ”§—≠μà“ß Ê
À√◊Õ∑’Ë√Ÿâ®—°°—π„ππ“¡«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®ππ—Èπ ∂Ÿ° √ÿª·≈–√«∫√«¡¢÷Èπ‡ªìπ§√—Èß·√°„π §.». 1913 ‚¥¬ F.
Lohnis „πªí®®ÿ∫—πæ∫°‘®°√√¡„À¡à Ê ¢Õß®ÿ≈‘π∑√’¬åÀ√◊Õ ‘Ëß¡’™’«‘μ™—Èπ Ÿß ‡™àπ æ◊™ ‡¢â“¡“¡’ à«π√à«¡
¢Õß°“√À¡ÿπ‡«’¬π¢Õß∏“μÿ‰π‚μ√‡®π„π«—Ø®—°√¢Õß “√‡æ‘Ë¡¢÷È𠇙à𠇥‘¡√Ÿâ·μà‡æ’¬ß«à“ „πæ◊™¡’
°√–∫«π°“√ assimilatory nitrate reduction ‚¥¬ NO3- ∂Ÿ°√’¥‘«´å‰ª‡ªìπ‰π‰∑√μå (NO2-) ·≈–
·Õ¡‚¡‡π’¬¡‰ÕÕÕπ (NH4+) „π∑’Ë ÿ¥ ®“°π—Èπ NH4+ ®÷ß∂Ÿ°π”‰ª —߇§√“–À凪ìπ°√¥Õ–¡‘‚π°≈Ÿμ“¡’π
(glutamine) ‚¥¬°≈Ÿμ“¡’ππ’ȇÕ߇ªìπ·À≈àߢÕ߉π‚μ√‡®π·À≈àß·√°„π‡´≈≈åæ◊™ ∑’Ë “¡“√∂𔉪
2

3. —߇§√“–Àå°√¥Õ–¡‘‚πÕ◊Ëπ Ê μàÕ‰ª πÕ°®“°π’Èæ∫«à“ NO3- ¬—ß®—¥‡ªìπμ—«√—∫Õ‘‡≈Á°μ√Õπ∑’˧լ°”®—¥
“√√’¥‘«´å (reductant) ∑’Ë¡“°‡°‘πæÕ„π°√–∫«π°“√∑’ˇ√’¬° dissimilatory nitrate reduction ‚¥¬≈”¥—∫
·√° NO3- ®–∂Ÿ°√’¥‘«´å‰ª‡ªìπ NO2- ‚¥¬°≈ÿࡇÕπ‰´¡å√’¥—°‡∑ (reductase) ®“°π—Èπ NO2- ®–∂Ÿ°√’¥‘«´å
μàÕ‰ª‡ªìπ‰π∑√‘°ÕÕ°‰´¥å (NO), ‰π∑√— ÕÕ°‰´¥å (N2O) ·≈–·°ä ‰π‚μ√‡®π„π∑’Ë ÿ¥ ∫“ߧ√—È߇√’¬°
°√–∫«π°“√π’È«à“ °√–∫«π°“√À“¬„®·∫∫„™â‰π‡∑√μ (nitrate respiration) À√◊Õ dinitrification ¬‘Ë߉ª
°«à“π—Èπ °“√ √â“ß NO2- ¬—ß¡’Õ’°√Ÿª·∫∫Àπ÷Ëß∑’Ëæ∫«à“ ·∫§∑’‡√’¬„π°≈ÿà¡ Enterobacteriaceae “¡“√∂
√’¥‘«´å NH4+ „À⇪ìπ NO2- °√–∫«π°“√π’ȇ√’¬°«à“ NO3-/NO2- ammonification ∑’ˇ°‘¥¢÷Èπ®“°°“√
∑”ß“π¢Õ߇Õπ‰´¡å NO3- ·≈– NO2- reductases
°√–∫«π°“√À√◊ժؑ°‘√‘¬“∑’Ë°≈à“«„π¢â“ßμâπ à«π„À≠à‡ªìπμ—«Õ¬à“ߢÕߪؑ°‘√‘¬“‡§¡’·∫∫
√’¥—°™—π „π¢≥–∑’Ë®ÿ≈‘π∑√’¬å∫“ß°≈ÿà¡ “¡“√∂ÕÕ°´‘‰¥ å NH4+ À√◊Õ NO2- ‡æ◊ËÕ„À≥⇪ìπæ≈—ßß“π
ªØ‘°‘√‘¬“„π≈—°…≥–π’ȇ√’¬°«à“ nitrification ‡¥‘¡∑’‡¥’¬«æ∫«à“ ¡’‡æ’¬ß·∫§∑’‡√’¬°≈ÿà¡∑’ˇªìπÕÕ‚μ‚∑√ø
(autotroph) ∫“ß°≈ÿà¡∑’ˇ°’ˬ«¢âÕß°—∫ªØ‘°‘√‘¬“π’È ·μà„πªí®®ÿ∫—πæ∫«à“ ·∫§∑’‡√’¬∑’ˇªìπ‡Œ‡∑Õ‚√‚∑√ø
(heterotroph) À≈“¬°≈ÿà¡ ‡ªìπ°≈ÿà¡∑’Ë¡’§«“¡ “¡“√∂°àÕ„À⇰‘¥ªØ‘°‘√‘¬“π’ȉ¥â¥â«¬ ·≈–∑’Ëπà“ π„®‰ª
°«à“π—πæ∫«à“ ·∫§∑’‡√’¬ à«π„À≠à„π°≈ÿ¡π’‰¡à “¡“√∂‡æ“–‡≈’¬ß‰¥â„πÀâÕߪؑ∫μ°“√ À√◊Õ∑’‡√’¬°«à“
È à È È — ‘ Ë
unculturable bacteria πÕ°®“°π’Èæ∫«à“ ·∫§∑’‡√’¬°≈ÿà¡ Planctomycetes ¡’§«“¡ “¡“√∂„π°“√
ÕÕ°´‘‰¥ å NH4+ ·≈– NO2- „π ¿“æ∑’ˉ¡à¡’ÕÕ°´‘‡®π ‚¥¬„™â NO2- ‡ªìπμ—«√—∫Õ‘‡≈Á°μ√Õπ „π
°√–∫«π°“√À“¬„® „Àâº≈‘μ¿—≥±å ÿ¥∑⓬‡ªìπ·°ä ‰π‚μ√‡®π ªØ‘°‘√‘¬“π’ȇ√’¬°«à“ anammox
Õ¬à“߉√°Á¥’ °√–∫«π°“√ ÿ¥∑⓬∑’ËÕ“®°≈à“«‰¥â«à“‡ªìπ®ÿ¥‡√‘Ë¡μâπ À√◊Õ à«π ”§—≠¢Õß«—Ø®—°√
‰π‚μ√‡®π §◊Õ °√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π ((di)nitrogen fixation) °√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π∑’ˇ°‘¥
®“° ‘Ëß¡’™’«‘μ ‡°‘¥‰¥â®“°®ÿ≈‘π∑√’¬å°≈ÿà¡∑’ˇªìπ·∫§∑’‡√’¬ ·≈– Archaea ∫“ß °ÿ≈‡∑à“π—Èπ ¬—ß‰¡à¡’
√“¬ß“π«à“ ‘Ëß¡’™’«‘μ∑’ˇªìπ¬Ÿ·§√‘‚Õμ (Eukaryote) „¥¡’§«“¡ “¡“√∂¥—ß°≈à“« °√–∫«π°“√π’È
‡ªìπªØ‘°‘√‘¬“‡§¡’·∫∫√’¥—°™—𠇪≈’ˬπ·°ä ‰π‚μ√‡®π‡ªìπ NH4+ ¿“¬„μâ°“√∑”ß“π¢Õ߇Õπ‰´¡å
‰π‚∑√®’‡π (nitrogenase) √“¬≈–‡Õ’¬¥¢Õߪؑ°√¬“®–°≈à“«„π≈”¥—∫μàÕ Ê ‰ª „πμ“√“ß∑’Ë 1.3 · ¥ß
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„Àâ‡ÀÁπμ—«Õ¬à“ߢÕß®ÿ≈‘π∑√’¬å∑’ˇ°’ˬ«¢âÕß°—∫°√–∫«π°“√ À√◊ժؑ°‘√‘¬“ ”§—≠„π«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
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‡¡◊Õæ‘®“√≥“ —¥ à«π¢Õ߉π‚μ√‡®π∑’À¡ÿπ‡«’¬πÕ¬Ÿ„π«—Ø®—°√¢Õß “√ æ∫«à“ °“√‡μ‘¡‰π‚μ√‡®π
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‡¢â“ Ÿà√–∫∫‚¥¬ à«π„À≠à ‰¥â¡“®“°°‘®°√√¡∑’ˇªìπ°“√¬àÕ¬ ≈“¬ “√Õ‘π∑√’¬å‰π‚μ√‡®π≈ß Ÿà¥‘π °“√
μ√÷߉π‚μ√‡®π®“°∫√√¬“°“» °“√„™âª¬‡§¡’‰π‚μ√‡®π ·≈– “√ª√–°Õ∫‰π‚μ√‡®π∑’‡Ë °‘¥®“°øÑ“·≈∫
ÿÜ
„π¢≥–∑’Ë°“√ Ÿ≠‡ ’¬ “√ª√–°Õ∫‰π‚μ√‡®π ¡—°‡°‘¥®“°°√–∫«π°“√ denitrification °“√ Ÿ≠‡ ’¬
„π√Ÿª·Õ¡‚¡‡π’¬ Ÿà∫√√¬“°“» °“√´÷¡≈ß Ÿà·À≈àßπÈ”„μâ¥‘π °“√°—¥‡´“–æ—ß∑≈“¬ ¥—ßπ—Èπ ∂⓪√‘¡“≥
‰π‚μ√‡®π∑—Èß 2 ≈—°…≥–¢“¥§«“¡ ¡¥ÿ≈®– àߺ≈≈∫μàÕ√–∫∫𑇫» Õ¬à“߉√°Áμ“¡ ªí≠À“„À≠à∑’Ë
3

4. æ∫«à“¡’ à«π‡°’ˬ«¢âÕßÕ¬à“ß¡“°°—∫§«“¡ ¡¥ÿ≈¢Õß«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π §◊Õ °“√‡æ‘Ë¡®”π«π¢Õß
ª√–™“°√‚≈° àߺ≈„Àâ¡’°“√‡æ‘Ë¡°“√¢¬“¬μ—«¢Õß√–¥—∫°“√º≈‘μ∑—Èß„π¿“§‡°…μ√·≈–Õÿμ “À°√√¡
„π™à«ß §.». 1860 ¡’°“√ª√–‡¡‘π‰«â«à“ ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π∑’ˇ¢â“ Ÿà√–∫∫¡’§à“ª√–¡“≥ 140 ≈â“π
‡¡μ√‘°μ—π‰π‚μ√‡®πμàÕªï ‚¥¬ª√–°Õ∫‰ª¥â«¬ ‰π‚μ√‡®π∑’Ë¡“®“°°√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π®“°
∫√√¬“°“» 125 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π ·≈–®“°°“√„™âæ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«„π√–∫∫‡°…μ√ 15 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π
·μà„π¢≥–∑’Ë §.». 1995 æ∫«à“ ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π∑’ˇ¢â“ Ÿà√–∫∫‡æ‘Ë¡ Ÿß‡ªìπ 270 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π
‰π‚μ√‡®πμàÕªï ‚¥¬æ∫«à“ ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π∑’ˇæ‘Ë¡¢÷Èπ®“°‡¥‘¡¡“®“°°‘®°√√¡¢Õß¡πÿ…¬å À√◊Õ∑’Ë
‡√’¬°«à“ Antropogenic N sources ‰¥â·°à °“√„™âªÿܬ‡§¡’‰π‚μ√‡®π ∑’ˉ¥â®“°°√–∫«π°“√ Haber-Bosch
ª√–¡“≥ 100 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π °“√„™âæ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«„π√–∫∫‡°…μ√ª√–¡“≥ 32 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π ·≈–
®“°°“√‡º“‰À¡â‡™◊ÈÕ‡æ≈‘ß 25 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π ·≈–‡¡◊ËÕæ‘®“√≥“μ“¡æ◊Èπ∑’Ë°“√„™âª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π
æ∫«à“ „π∑«’ª‡Õ‡™’¬¡’°“√π”‰π‚μ√‡®π‡¢â“ Ÿ√–∫∫𑇫» Ÿß∑’ ¥ ‚¥¬ à«π∑’¡“®“°°‘®°√√¡¢Õß¡πÿ…¬å
à Ëÿ Ë
¡’§à“ª√–¡“≥ 64 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—πμàÕªï ‡¡◊ËÕ‡∑’¬∫°—∫∑ÿ°æ◊Èπ∑’Ë §◊Õ 124 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—πμàÕªï ·≈–
„πª√‘¡“≥ 64 ‡¡μ√‘°μ—πμàÕªïπ—Èπ ª√–¡“≥ 44 ‡¡μ√‘°μ—π‰π‚μ√‡®π¡“®“°ªÿܬ‡§¡’‰π‚μ√‡®π
·π«‚πâ¡„πÕπ“§μ¡’°“√§“¥°“√≥剫â«à“ „π §.». 2020 „π à«π¢Õ߉π‚μ√‡®π∑’Ë¡“®“°°‘®°√√¡¢Õß
¡πÿ…¬å®–‡æ‘Ë¡¢÷ÈπÕ’° 60 ‡ªÕ√凴Áπμå ‚¥¬‡©æ“–∑’Ë¡“®“°°“√„™âªÿܬ‡§¡’‰π‚μ√‡®π ·≈–°“√‡º“‰À¡â
‡™◊Õ‡æ≈‘ß „π¢≥–‡¥’¬«°—πªí≠À“∑’‡°‘¥¢÷πÕ—π‡π◊Õß¡“®“°°“√ Ÿ≠‡ ’¬‰π‚μ√‡®πÕÕ°®“°√–∫∫𑇫»
È Ë È Ë
°Á√ÿπ·√߉¡à·æâ°—π ‰¡à«à“®–‡ªì𠓇Àμÿ¡“®“°°“√æ—ß∑≈“¬ °“√ªπ‡ªóôÕπ≈ß Ÿà·À≈àßπÈ”„μ⥑π À√◊Õ
·°ä ‡√◊Õπ°√–®° ®“°°√–∫«π°“√ denitrification ¥—ßπ—π °“√√—°…“ ¡¥ÿ≈¢Õß«—Ø®—°√®÷߇ªìπ ‘ß®”‡ªìπ
È Ë
μ“√“ß∑’Ë 1.3 μ—«Õ¬à“ß®ÿ≈‘π∑√’¬å∫“ß°≈ÿà¡∑’Ë¡’∫∑∫“∑„π°√–∫«π°“√μà“ß Ê ¢Õß«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
(∑’Ë¡“ : Bothe ·≈–§≥–, 2007)
°√–∫«π°“√ ®ÿ≈‘π∑√’¬å
„π«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
1. °√–∫«π°“√ Paracoccus denitrificans, Brucella melitensis, Rhodobacter sphaeroides,
Denitrification Bradyrhizobium japonicum, Pseudomonad, Wautersia eutropha (‡¥‘¡™◊ËÕ
Ralstonia eutropha), Neisseria gonorrhoeae, ·∫§∑’‡√’¬·°√¡∫«°, Archaea
·≈–‡™◊ÈÕ√“∫“ß °ÿ≈ ‡ªìπμâπ
2. °√–∫«π°“√ °≈ÿà¡Õ¬ŸàÕ“»—¬Õ¬à“ßÕ‘ √– (Free-living)
(di)nitrogen fixation 2.1 °≈ÿà¡∑’ˇªìπ aerobic bacteria ‡™àπ Azotobacter, Azospirillum, Nostoc ‡ªìπμâπ
2.2 °≈ÿà¡∑’ˇªìπ anaerobic bacteria ‡™àπ Clostridium, °≈ÿà¡ anaerobic sulfate
4

5. μ“√“ß∑’Ë 1.3 (μàÕ)
°√–∫«π°“√ ®ÿ≈‘π∑√’¬å
„π«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
reducing bacteria ‡™àπ Desulfovibrio, °≈ÿà¡ anaerobic phototroph
æ«° purple nonsulfer bacteria ‡™àπ Rhodospirillum rubrum ‡ªìπμâπ
2.3 °≈ÿà¡∑’ˇªìπ facultative anaerobe ‡™àπ Klebsiella ‡ªìπμâπ
2.4 °≈ÿà¡ heterotrophic bacteria ∑—Ë«‰ª ‡™àπ Citrobacter, Enterobacter, Bacillus,
Paenibacillus ‡ªìπμâπ
°≈ÿà¡Õ¬ŸàÕ“»—¬·∫∫æ÷Ëßæ“Õ“»—¬´÷Ëß°—π·≈–°—π°—∫æ◊™ (Plant symbiosis)
2.1 æ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«°—∫‰√‚´‡∫’¬¡
2.2 æ◊™ °ÿ≈ Parasponia (Family Ulmaceae) °—∫‰√‚´‡∫’¬¡∫“ß “¬æ—π∏ÿå
2.3 æ◊™ª√–‡¿∑ Actinorhizal °—∫ Frankia
2.4 ·Àπ·¥ß (Azolla) °—∫‰´¬“‚π·∫§∑’‡√’¬
2.5 æ◊™μ√–°Ÿ≈À≠â“ Kallar °—∫·∫§∑’‡√’¬„π °ÿ≈ Azoarcus ‡ªìπμâπ
3. °√–∫«π°“√ Nitrosomonas, Nitrobacter, Nitrosococcus, Nitrospira, °≈ÿà¡∑’ˇªìπ Archaea ‡™àπ
Nitrification Nitrosopumilus martimus ‡ªìπμâπ
4. °√–∫«π°“√ Kuennenia stuttgartiensis, Scalindua sorokinii, S. brodae, S. wagneri,
Anammox Anammoxoglobus propionicus, Jettenia asiatica, Brocadia anammoxidans ‡ªìπμâπ
5. °√–∫«π°“√ Klebsiella oxytoca, Bacillus subtilis, Azotobacter vinelandii, Rhodobacter
Nitrate assimilation capsulatus, Synechococcus elongates ‡ªìπμâπ
1.1.1 °√≥’»÷°…“ : º≈°√–∑∫¢Õß√–∫∫°“√‡°…μ√μàÕ®ÿ≈‘π∑√’¬å„π«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π
‰¥â¡’°“√»÷°…“√–∫∫°“√ª≈Ÿ°¢â“«¥â«¬«‘∏’„À¡à∑’ˇ√’¬°«à“ System of Rice Intensification (SRI)
‚¥¬°“√ª≈Ÿ°¢â“«¥â«¬«‘∏’π’È·μ°μà“߉ª®“°∑’˪≈Ÿ°°—π„πª√–‡∑»‰∑¬ 5 ª√–°“√ §◊Õ 1) „™âμâπ°≈â“∑’Ë
¡’Õ“¬ÿπâÕ¬ (10-12 «—π) 2) „™âμâπ°≈â“‡æ’¬ß 1 μâπ„π°“√¥”π“·μà≈–§√—Èß 3) √–¬–Àà“ß√–À«à“ßμâπ
¡“°°«à“√–¬–ª°μ‘ (ª√–¡“≥ 10 ‡´π쑇¡μ√) 4) ª≈àÕ¬„ÀâπÈ”∑à«¡¢—ß 4-5 «—π ®“°π—Èπª≈àÕ¬πÈ”
„Àâ·ÀâßÕ’° 4-5 «—π „π™à«ßμ—Èß·μà‡√‘Ë¡ª≈Ÿ°®π∂÷ß°àÕπ¢â“«ÕÕ°√«ß ·≈– 5) „™âªÿܬՑπ∑√’¬å·∑π°“√„™â
ªÿܬ‡§¡’ °“√ª≈Ÿ°μ“¡√–∫∫ SRI ‰¥â∑¥ Õ∫§√—Èß·√°„π™à«ß §.». 1980 ∑’ˇ°“–¡“¥“°— °“√å æ∫«à“
“¡“√∂„Àâº≈º≈‘μ¢Õߢ⓫‰¥â∂÷ß 15-20 μ—πμàÕ‡Œ°μ“√å ‡¡◊ËÕπ”¡“∑¥ Õ∫„πª√–‡∑»‰∑¬‡æ◊ËÕ
5

6. μ√«® Õ∫«à“ √–∫∫ SRI π’È¡’º≈°√–∑∫μàÕ®ÿ≈‘π∑√’¬å∑’ˇ°’ˬ«¢âÕß„π«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®πÀ√◊Õ‰¡à º≈°“√
∑¥ Õ∫æ∫«à“ √–∫∫ SRI ‰¡à¡º≈°√–∑∫μàÕ°√–∫«π°“√ N-mineralization °√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π
’
·≈–°√–∫«π°“√ denitrification ·μà°≈—∫æ∫«à“¡’º≈°√–∑∫μàÕ°√–∫«π°“√ nitrification Õ¬à“ß™—¥‡®π
(¥—ß· ¥ß„πμ“√“ß∑’Ë 1.4)
μ“√“ß∑’Ë 1.4 √–¥—∫¢Õß Short-term nitrification rates (‰¡‚§√°√—¡¢Õß NO2- -N/°√—¡¢Õߥ‘π/™—Ë«‚¡ß)
μ“¡√–∫∫°“√ª≈Ÿ°¢â“«„π·μà≈–™à«ßÕ“¬ÿ°“√‡®√‘≠‡μ‘∫‚μ
(∑’Ë¡“ : Sooksa-nguan ·≈–§≥–, 2009)
°“√∑¥≈Õß ‡¥◊Õπ (æ.». 2546)
°ÿ¡¿“æ—π∏å ¡’π“§¡ ‡¡…“¬π 情¿“§¡ ¡‘∂ÿπ“¬π
¥‘π∑’Ë√–¥—∫§«“¡≈÷° 0-10 cm
√–∫∫¥—È߇¥‘¡
„ àªÿܬ 0.08 ± 0.04 a 0.01 ± 0.01 a 0.01 ± 0.01 a 0.01 ± 0.01 a 0.02 ± 0.01 a
‰¡à„ àªÿܬ 0.05 ± 0.05 a 0.00 ± 0.00 a 0.01 ± 0.01 a 0.01 ± 0.01 a 0.01 ± 0.01 a
√–∫∫ SRI
„ àªÿܬ 0.08 ± 0.02 d 0.13 ± 0.02 d 0.08 ± 0.05 d 0.13 ± 0.03 d 0.07 ± 0.02 d
‰¡à„ àªÿܬ 0.09 ± 0.02 d 0.12 ± 0.02 d 0.08 ± 0.06 d 0.12 ± 0.04 d 0.07 ± 0.02 d
¥‘π∑’Ë√–¥—∫§«“¡≈÷° 10-20 cm
√–∫∫¥—È߇¥‘¡
„ àªÿܬ 0.02 ± 0.01 a 0.02 ± 0.01 a 0.01 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 0.02 ± 0.01 a
‰¡à„ àªÿܬ 0.02 ± 0.02 a 0.01 ± 0.01 a 0.02 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 0.02 ± 0.01 a
√–∫∫ SRI
„ àªÿܬ 0.02 ± 0.01 c 0.08 ± 0.01 c 0.07 ± 0.03 c 0.09 ± 0.04 c 0.07 ± 0.02 c
‰¡à„ àªÿܬ 0.03 ± 0.01 b 0.07 ± 0.02 b 0.05 ± 0.03 b 0.07 ± 0.02 b 0.05 ± 0.02 b
μ—«Õ—°…√À≈—ß§à“„π·μà≈–§Õ≈—¡πå §◊Õ §à“§«“¡·μ°μà“ß∑“ß ∂‘μ‘Õ¬à“ß¡’π—¬ ”§—≠ ∑’Ë P ≤ 0.05
6

7. √Ÿª∑’Ë 1.1 · ¥ß Phylogenetic tree ®“°≈”¥—∫‡∫ ¢Õ߬’π amoA ®“°μ—«Õ¬à“ߥ‘π¢Õßπ“¢â“«„π√–∫∫ª≈Ÿ°·∫∫
¥—È߇¥‘¡ ·≈–√–∫∫ª≈Ÿ°·∫∫ SRI „π‡¥◊Õπ¡’π“§¡·≈–‡¡…“¬π æ.». 2546 √à«¡°—∫∞“π¢âÕ¡Ÿ≈ NCBI
°“√μ—Èß™◊ËÕμ—«Õ¬à“ß : μ—«‡≈¢·√°§◊Õ‡«≈“‡°Á∫μ—«Õ¬à“ß; 2 = ¡’π“§¡ 3 = ‡¡…“¬π, Õ—°…√·√°§◊Õ
√–∫∫°“√ª≈Ÿ°¢â“«; C = √–∫∫ª≈Ÿ°·∫∫¥—È߇¥‘¡ S = √–∫∫ª≈Ÿ°·∫∫ SRI, Õ—°…√∑’Ë Õߧ◊Õ°“√„ àªÿܬ;
C = „ àªÿܬ N = ‰¡à„ àªÿܬ ·≈–Õ—°…√ ÿ¥∑⓬§◊ÕÀ¡“¬‡≈¢¢Õß‚§≈π; * = · ¥ß‚§≈π∑’˧“¥«à“πà“®–
‡ªìπ·∫§∑’‡√’¬„π °ÿ≈ Nitrosospira = · ¥ß‚§≈πÕ◊Ëπ∑’Ëμà“߉ª®“°√–∫∫°“√ª≈Ÿ°¢â“«·∫∫¥—È߇¥‘¡
(∑’Ë¡“ : Sooksa-nguan ·≈–§≥–, 2009)
7

8. ·≈–‡¡◊ËÕ∑¥ Õ∫‡æ◊ËÕ¬◊π¬—π«à“ ¡’·∫§∑’‡√’¬„¥„π«—Ø®—°√°√–∑∫μàÕ°√–∫«π°“√ nitrification
∑’ˇ¢â“¡“‡°’ˬ«¢âÕß æ∫«à“¡’°≈ÿà¡¢Õß·∫§∑’‡√’¬„π °ÿ≈ Nitrosospira „π¢≥–∑’Ë√–∫∫¥—È߇¥‘¡æ∫
·∫§∑’‡√’¬„π °ÿ≈ Nitrosomonas (¥—ß· ¥ß„π√Ÿª∑’Ë 1.1) ¡¡ÿμ‘∞“π®“°°“√∑¥ Õ∫§√—Èßπ’È §◊Õ °“√
„ÀâπÈ” ≈—∫°—∫°“√ª≈àÕ¬„Àâ·Àâß·°à√–∫∫ ‡Õ◊ÈÕ„À⥑π¡’ÕÕ°´‘‡®π‡æ‘Ë¡¢÷Èπ ‡¡◊ËÕ‡∑’¬∫°—∫√–∫∫‡¥‘¡∑’Ë
ª≈àÕ¬„ÀâπÈ”∑à«¡¢—ßμ≈Õ¥ªï ¥—ßπ—Èπ ‡¡◊ËÕ¡’ª√‘¡“≥ÕÕ°´‘‡®π„π√–∫∫‡æ‘Ë¡¢÷Èπ ®÷ßπà“®–‡ªìπªí®®—¬∑’ˉª
à߇ √‘¡„Àâ·∫§∑’‡√’¬∑’˧«∫§ÿ¡°√–∫«π°“√ nitrification “¡“√∂∑”ß“π‰¥â¥’¢÷Èπ ‚¥¬‡ª≈’ˬπ NH4+
‰ª‡ªìπ NO2- ·≈– NO3- „π∑’Ë ÿ¥ ‚¥¬¢â“« “¡“√∂𔉪„™â‰¥â ®÷ßπà“®–‡ªìπ‡Àμÿº≈Àπ÷Ëß∑’Ë∑”„Àâ„π
À≈“¬ª√–‡∑»∑’Ë„™â√–∫∫ SRI ‰¥âº≈º≈‘μ¢Õߢ⓫ Ÿß¢÷Èπ
1.2 °√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π
°√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π‡ªìπ à«πÀπ÷ËߢÕß«—Ø®—°√‰π‚μ√‡®π ‡ªìπ à«π∑’Ë∑”„Àâ‰π‚μ√‡®π
„πÕ“°“»·ª√√Ÿª‡ªìπÕÕ°‰´¥å¢Õ߉π‚μ√‡®πÀ√◊Õ·Õ¡‚¡‡π’¬ ´÷Ëß ‘Ëß¡’™’«‘μ “¡“√∂𔉪„™â„π°“√
¥”√ß™’«‘μμàÕ‰ª °√–∫«π°“√¥—ß°≈à“« “¡“√∂·∫à߉¥â‡ªìπ 3 ª√–‡¿∑ ‰¥â·°à
°. °“√μ√÷߉π‚μ√‡®π∑’ˇ°‘¥®“°øÑ“·≈∫øÑ“ºà“ (Lightning nitrogen fixation)
ª√“°Ø°“√≥åø“·≈∫øÑ“ºà“π—π ¡’æ≈—ßß“π Ÿß‡æ’¬ßæÕ∑’®–‡ª≈’¬π·°ä ‰π‚μ√‡®π„π∫√√¬“°“»
Ñ È Ë Ë
(N2) „ÀâÕ¬Ÿà„π√Ÿª¢Õß nitrogen oxides (NOx = NO + NO2) ®“°π—Èπ NO2 ®–∑”ªØ‘°‘√‘¬“°—∫ OH ¢Õß
‚¡‡≈°ÿ≈πÈ”„πÕ“°“» °àÕ„À⇰‘¥‡ªìπ°√¥‰π∑√‘° (HNO3) ∑’Ë∂◊Õ«à“‡ªìπ·À≈à߉π‚μ√‡®π„π√Ÿª NO3- ∑’Ë
”§—≠„π√–∫∫𑇫» ª√‘¡“≥¢Õß NOx ∑’‡Ë °‘¥®“°øÑ“·≈∫øÑ“√âÕß ®–·ª√º—πμ“¡ƒ¥Ÿ°“≈·≈– ∂“π∑’Ë
‡™àπ æ∫„πª√‘¡“≥ Ÿß·∂∫∑«’ª·Õø√‘°“·≈–≈“μ‘πÕ‡¡√‘°“ ¡’°“√ª√–¡“≥«à“ øÑ“·≈∫øÑ“ºà“ 1 §√—Èß
“¡“√∂‰¥â NOx „πª√‘¡“≥ 1-30 x 1026 ‚¡‡≈°ÿ≈ „π·μà≈–ªï¡’ª√‘¡“≥ NOX ∑’Ë∂Ÿ°μ√÷߇¢â“ Ÿà√–∫∫
𑇫»Õ¬Ÿà„π™à«ß 2-4.4 ≈â“π‡¡μ√‘°μ—π
¢. °√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π·∫∫ Haber-Bosch (Haber-Bosch nitrogen fixation)
°√–∫«π°“√π’ȇªìπ°√–∫«π°“√º≈‘μ·Õ¡‚¡‡π’¬‡æ◊ËÕ°“√§â“ ∂Ÿ°§âπæ∫‚¥¬ Fritz Haber ·≈–
Carl Bosch „π™à«ß §.». 1903-1908 „πª√–‡∑»‡¬Õ√¡π’ ‚¥¬‚√ßß“πº≈‘μ·Õ¡‚¡‡π’¬·Ààß·√°μ—Èߢ÷Èπ
∑’Ë BASF (Badashe Analine und Soda Fabrik) ‡¡◊Õß Ludwig Shafton „π §.». 1918 Haber ‰¥â√—∫
√“ß«—≈‚π‡∫≈ “¢“«‘™“‡§¡’ „π°√–∫«π°“√º≈‘μ·Õ¡‚¡‡π’¬ ‚¥¬„™â·°ä ‰Œ‚¥√‡®π·≈–‰π‚μ√‡®π
‡ªìπ«—μ∂ÿ¥‘∫ °àÕ„À⇰‘¥ªØ‘°‘√‘¬“¿“¬„μâÕÿ≥À¿Ÿ¡‘ ߪ√–¡“≥ 500 Õß»“‡´≈‡´’¬ §«“¡¥—π 150-200
Ÿ
∫√√¬“°“» ‚¥¬„™â‡À≈Á°‡ªìπμ—«‡√àߪؑ°‘√‘¬“ ªØ‘°‘√‘¬“°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π®“°°“√§âπæ∫π’È¥—ß· ¥ß
8

9. μ“¡ ¡°“√μàÕ‰ªπ’È
§«“¡√âÕπ
CH4 H2
1N +3H NH3 ; ΔH298k = 45.7 KJ/mol
2 2 2 2 Fe3O4
§. °√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π∑“ß™’«¿“æ (Biological Nitrogen Fixation: BNF)
‡ªìπ°√–∫«π°“√º≈‘μ·Õ¡‚¡‡π’¬®“° ‘Ëß¡’™’«‘μ∫“ß™π‘¥∑’ˇªìπ°≈ÿà¡‚æ√·§√‘‚Õμ (Prokaryote)
∑’ “¡“√∂„™â·°ä ‰π‚μ√‡®π®“°∫√√¬“°“»‡ªìπ·À≈àßÕ“À“√‰π‚μ√‡®π ‡Õπ‰´¡åÀ≈—°∑’∑”Àπâ“∑’π§Õ
Ë Ë Ë È’ ◊
‡Õπ‰´¡å‰π‚∑√®’‡π °“√μ√÷߉π‚μ√‡®π·∫∫™’«¿“æ¡’∫∑∫“∑·≈–¡’§«“¡ ”§—≠¡“° ¥â«¬‡æ√“–
‡Àμÿ«à“‡√“ “¡“√∂§«∫§ÿ¡°“√∑”ß“ππ’ȉ¥â ∑”„À≥âª√–‚¬™πåμ“¡∑’ËμâÕß°“√ ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π∑’ˉ¥â
®“°°√–∫«π°“√μ√÷ß·∫∫π’È ¢÷ÈπÕ¬Ÿà°—∫®ÿ≈‘π∑√’¬å∑’ˇ°’ˬ«¢âÕß„π·μà≈–√–∫∫𑇫» ¥—ß· ¥ß°“√
ª√–¡“≥°“√„πμ“√“ß∑’Ë 1.5
μ“√“ß∑’Ë 1.5 · ¥ßª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π∑’Ë∂Ÿ°μ√÷߉π‚μ√‡®π‚¥¬°√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π
∑“ß™’«¿“æ „π√–∫∫𑇫»μà“ß Ê (∑’Ë¡“ : Burns ·≈– Hardy, 1975)
√–∫∫𑇫» æ◊Èπ∑’Ë ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π
(1 ≈â“π‡Œ°μ“√å) (°°./‡Œ°μ“√å/ªï) ≈â“πμ—π/ªï
1. æ◊Èπ∑’Ë°“√‡°…μ√∑’˪≈Ÿ°æ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«‡»√…∞°‘® 250 140 35
2. æ◊Èπ∑’˪≈Ÿ°¢â“« 135 30 4
3. æ◊Èπ∑’ˇ°…μ√∑’˪≈Ÿ°æ◊™Õ◊Ëπ 1,015 5 5
4. æ◊Èπ∑’Ë∑ÿàßÀ≠â“·≈–«à“߇ª≈à“∑’Ë¡’À≠â“ 3,000 15 45
5. æ◊Èπ∑’˪ɓ·≈–ªÉ“‰¡â 4,100 10 40
6. æ◊Èπ∑’Ë∑’ˉ¡à„™âª√–‚¬™πå 4,900 2 10
7. æ◊Èπ∑’Ë∑’Ë¡’πÈ”·¢Áߪ°§≈ÿ¡ 1,500 0 0
√«¡æ◊Èπ∑’Ë 14,900 202 139
8. ∑–‡≈ ¡À“ ¡ÿ∑√ 36,100 1 36
√«¡æ◊Èπ∑’Ë∑—ÈßÀ¡¥ 51,000 203 175
9

10. 1.2.1 ‡Õπ‰´¡å‰π‚∑√®’‡π
1.2.1.1 ª√–«—μ‘°“√§âπæ∫‡Õπ‰´¡å‰π‚∑√®’‡π
„πÕ¥’μ ¬ÿ§‚√¡—π‡§¬¡’°“√ —߇°μ·≈–∫—π∑÷°‰«â«à“ æ◊™∑’˪≈Ÿ°Õ¬Ÿà„°≈â°—∫æ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«
¡—°¡’°“√‡®√‘≠‡μ‘∫‚μ∑’Ë¥’ „Àâº≈º≈‘μ Ÿß À√◊Õ°“√„™â·Àπ·¥ß (water fern: Azolla) „π°“√ª≈Ÿ°¢â“«
¢Õߪ√–‡∑»®’π ∑”„À≥â¢â“«º≈º≈‘μ Ÿß ‰¥â∂Ÿ°∫—π∑÷°‡¡◊ËÕ°«à“ 2,000 ªï¡“·≈⫇™àπ°—π
„π §.». 1838 J. H. Bossingault π—°«‘∑¬“»“ μ√噓«Ω√—Ë߇» æ∫«à“ æ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«
“¡“√∂ √â“ß·≈–‡°Á∫‰π‚μ√‡®π„πμ—«‡Õ߉¥â ‚¥¬°“√μ√÷ß·°ä ‰π‚μ√‡®π®“°∫√√¬“°“» μàÕ¡“„π
§.». 1843 J. Liebig ‰¥â∑”°“√∑¥ Õ∫ß“π¢Õß J. H. Bossingault ·≈–‰¡à‡ÀÁπ¥â«¬°—∫·π«§‘¥¥—ß°≈à“«
·μà„À⇪ìπ ¡¡ÿμ‘∞“π‰«â«à“ °“√∑’Ë¡’ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π„πæ◊™ Ÿß¢÷Èπ ‡æ√“–æ◊™ “¡“√∂∑’Ë®–π”‡Õ“
·Õ¡‚¡‡π’¬®“°Õ“°“»‡¢â“¡“ – ¡ ‰¡à„™à·°ä ‰π‚μ√‡®π ®“°¢âÕ∂°‡∂’¬ßπ’È∑”„Àâπ—°«‘∑¬“»“ μ√å
¢Õß French Academy μâÕß∑”°“√∑¥ Õ∫¬◊π¬—π«à“ ¡¡ÿμ‘∞“π„¥∂Ÿ° ®π∑⓬∑’Ë ÿ¥¬◊π¬—π‰¥â«à“ °“√
§âπæ∫¢Õß J. H. Bossingault ∂Ÿ°μâÕß §.». 1860 π—°«‘∑¬“»“ μ√å¢Õß ∂“π’∑¥≈Õß Rothamsted
ª√–‡∑» À√“™Õ“≥“®—°√ ‰¥â∑¥ Õ∫ª≈Ÿ°æ◊™μ√–°Ÿ≈∂—Ë«„π¥‘π∑’˺à“π°“√„À⧫“¡√âÕπ ®“°π—Èπ∑”
°“√«‘‡§√“–Àåª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π„πæ◊™·≈–¥‘π √ÿªº≈‰¥â«à“‰¡à¡’ª√“°Ø°“√≥å°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π‡°‘¥
¢÷Èπ ®π°√–∑—Ëß §.». 1885 O. W. Atwater π—°«‘∑¬“»“ μ√噓«Õ‡¡√‘°—π‰¥â¬◊π¬—π«à“¡’°√–∫«π°“√
μ√÷߉π‚μ√‡®π∑“ß™’«¿“æÕ¬Ÿà®√‘ß „πªï∂—¥¡“ Hellriegel ·≈– Wilfarth π—°«‘∑¬“»“ μ√噓«‡¬Õ√¡—π
æ∫«à“ „πμâπ∂—Ë«∑’Ë¡’ª¡√“°®–¡’ª√‘¡“≥‰π‚μ√‡®π Ÿß°«à“μâπ∂—Ë«∑’ˉ¡à¡’ª¡ ®“°π—Èπ„π §.». 1893
H. Winogradsky π—°®ÿ≈«‘∑¬“™“«√— ‡´’¬æ∫«à“ ·∫§∑’‡√’¬„π °ÿ≈ Clostridium spp. “¡“√∂μ√÷ß
‰π‚μ√‡®π®“°∫√√¬“°“»‰¥â „π §.». 1901 M. Beijerinck “¡“√∂·¬°·∫§∑’‡√’¬®“°ª¡√“°∂—Ë« §◊Õ
Rhizobium ·≈–æ∫«à“ ·∫§∑’‡√’¬„π °ÿ≈ Azotobacter °Á “¡“√∂μ√÷߉π‚μ√‡®π‰¥â‡™àπ°—π
„π™à«ßª√–¡“≥ §.». 1928-1934 O. Meyerhof ·≈– D. Burk ‰¥â‡√‘Ë¡»÷°…“§ÿ≥ ¡∫—μ‘
∑“ßøî ‘° å·≈–∑“߇§¡’¢Õß√–∫∫°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π∑“ß™’«¿“æ ®π°√–∑—Ëߪ√–¡“≥ §.». 1940
W. P. Wilson ·Ààß¡À“«‘∑¬“≈—¬ Wisconsin ‡√‘Ë¡∑”°“√»÷°…“ ¡∫—μ‘∑“ߥâ“π™’«‡§¡’¢Õß°√–∫«π°“√
μ√÷߉π‚μ√‡®π∑“ß™’«¿“æ ‚¥¬„™âª¡¢Õß∂—Ë« red clover æ∫«à“¡’°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π®“°∫√√¬“°“»
‰¥â®√‘ß °√–∫«π°“√π’È∂Ÿ°¬—∫¬—È߉¥â∂â“¡’ª√‘¡“≥¢Õß·°ä ÕÕ°´‘‡®π Ÿß ·≈–·°ä ‰Œ‚¥√‡®π∑’ˇ°‘¥¢÷Èπ
®“°°√–∫«π°“√π’È°Á “¡“√∂¬—∫¬—Èß°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π‰¥âÕ’°¥â«¬ „π™à«ß‡«≈“‡¥’¬«°—ππ’È¡’°“√
§âπæ∫·≈–¬◊π¬—π«à“ ·Õ¡‚¡‡π’¬‡ªìπº≈‘μ¿—≥±å·√°∑’ˉ¥â®“°°√–∫«π°“√μ√÷߉π‚μ√‡®π∑“ß™’«¿“æ
¡’°“√„™â‰Õ‚´‚∑ª (Isotope) ‡ªìπμ—«μ‘¥μ“¡¬◊π¬—π ‚¥¬„π™à«ß §.». 1937 C. H. Urey ·≈–§≥– ‡ªìπ
ºŸâ∫ÿ°‡∫‘°°“√„™â«‘∏’π’È μàÕ¡“„π §.». 1942 R. Schoenleiner, H. R. Burris ·≈– E. C. Miller ‰¥â∑”°“√
∑¥ Õ∫¬◊π¬—π®π¿“¬À≈—߉¥â∑√“∫«à“ °√–∫«π°“√ ammonia assimilation ¢Õß·∫§∑’‡√’¬∑’Ëμ√÷ß
‰π‚μ√‡®π‰¥â„™â√–∫∫‡Õπ‰´¡å GS/GOGAT (GS = glutamine synthetase, GOGAT = glutamine α-
10