Histoire de vie des Parasitoïdes E.DESOUHANT

1. A - Histoire de vie des parasitoïdes
B - Localisation des hôtes
C - Exploitation des patchs d’hôtes
E.DESOUHANT

2. Parasitoïdes : insectes dont les larves se développent en se nourrissant du corps d’autres arthropodes,
leurs hôtes, principalement d’autres insectes. Ce développement aboutit généralement à la mort de
l’hôte.
parasitoïdes
Recherche fondamentale
lien direct avec la fitness
Recherche Appliquée (lutte biologique)
En quoi les parasitoïdes sont-ils des modèles biologiques intéressants?

3. En pratique (lors d’un succès!) : Réduction de
l’abondance de chenilles d’Operopherata
bumata en Nouvelle Écosse après introduction
du diptère Cyzenis albicans et de
l’hyménoptère Agrypon flaveolatum
En théorie : Effet de l’introduction d’agents
biologiques tels que des parasitoïdes sur les
fluctuations autour de l’équilibre d’une
population de ravageurs
Exemple de recherche appliquée avec des parasitoïdes : le contrôle biologique

4. Prédateurs Parasitoïdes Parasites
œufs
larves
nymphes
adultes
Besoin d’hôtes pour développement
mais quelques différences :
- un seul hôte,
- parasites pendant la phase larvaire,
- grande taille/hôte
- action sur ddp comme prédateurs et non
parasites
Mort des hôtes (ou proies)
action sur la dynamique de population
(ddp) via la mortalité
Les parasitoïdes : une position particulière!
holométaboles

5. Ponte et Développement des œufs et des larves de parasitoïdes
A - Histoire de vie des parasitoïdes
endoparasitoïde : les larves se développent et se nourrissent à l’intérieur du corps de leur hôte
ectoparasitoïdes : les larves vivent à l’extérieur de l’hôte avec normalement les pièces buccales enfouies
dans l’hôte.
koinobiontes : parasitoïdes qui permettent à leur hôte de continuer de se développer après l’infestation
idiobiontes : parasitoïdes bloquant le développement de leur hôte au moment de l’infestation
Où pondre ses œufs ?
Comment exploiter son garde-manger?
« regulator » : la larve de parasitoïde régule le développement de son hôte
« conformer » : la larve de parasitoïde calque son développement sur celui de son hôte

6. solitaires : parasitoïdes pour lesquels un seul adulte émerge de l’hôte, quel que soit le nombre
d’œufs présents dans cet hôte.
grégaires : entre deux et plusieurs milliers de larves se développent au dépend du même hôte
Combien de descendants par hôte?

7. Que faire face à un hôte déjà infesté?
Superparsitisme : plusieurs pontes sont
successivement déposées dans le même hôte par une
même femelle (= superparasitisme monogyne) ou
par plusieurs femelles d’une même espèce
(=superparasitisme polygyne)
Multiparsitisme : plusieurs femelles de différentes
espèces pondent dans le même hôte
Rejet Ponteou
Recherche d’un nouvel hôte

8. Recherche de nourriture
2 stratégies : - « host-feeding » et « non host-feeding »
Ressources alimentaires : les hôtes Ressources alimentaires : le nectar, le miellat…
Compromis évolutif entre chercher de la nourriture ou chercher des hôtes pour pondre
= choisir entre un gain immédiat de fitness (la ponte) et un gain différé (l’alimentation
qui augmente la longévité et la fécondité mais réduit les opportunités de pondre)
Aphelinus asychis : host-feeding et ponte

9. Reproduction : l’exemple des hyménoptères (Ichneumonidae…) :
la reproduction haplo-diploïde arrhénotoque
et la parthénogénèse thélytoque
Arrhénotoquie Thélytoquie
Xn 2n
2n
2n
oeuf non fécondé oeuf fécondé
2nn
Contrôle de la sex-ratio!!!!

10. Les hôtes :
- essentiellement des stades juvéniles (oeufs ou larves) d’autres insectes
Exemple de la punaise hématophage Nezara viridula
et de son
parasitoïde,
le diptère
Trichopoda
giacomelli
- mais aussi des insectes adultes:

11. a-Megarhyssa
b-Megastimus
c-Leptopilina
d-Xiphyropronia
e-Nemoralis
( d ’après Godfray 1994)
ovipositeur
Quelques exemples de parasitoïdes

12. L’ovipositeur : un outil pour la ponte

13. Les principaux chiffres:
Espèces recensées:
- 50 000 hyménoptères
- 15 000 diptères
- 3000 autres
Estimations : 800 000 espèces
(Cf tableau de recensement des espèces de parasitoïdes,
d’après Godfray 1994)
Taxonomie des parasitoïdes

14. Parasitoïdes : composante majeure des écosystèmes terrestres
cycles de vie semblables dans l ’ensemble
mêmes challenges évolutifs :
1- Localiser les hôtes dans un environnement hétérogène et variable
?
?
?
2- Exploiter le patch d’hôtes (séquence décisionnelle)
Choisir un ou des hôtes propices à la ponte (qualité et superparasitisme)
Décider de la taille de la ponte et de la sex-ratio (grégaires)
Combien de temps consacré à la l’exploitation d’un patch d’hôtes donné
Les challenges évolutifs rencontrés par les parasitoïdes

15. B - Localisation des hôtes : un véritable challenge!
Mécanismes de localisation des hôtes
stimuli provenant du micro-habitat et/ou des plante-hôtes
stimuli indirects provenant des hôtes
stimuli provenant des hôtes
phorésie
Apprentissage
informations émanant du site d’émergence
informations obtenues pendant la recherche

16. Localisation des hôtes: les stimuli chimiques
Patch d’hôtes
Présence de molécules « arrêtantes »
Présence de molécules « attractantes »
substances allélochimiques : échanges d’informations entre deux espèces différentes
synomones : le récepteur et l’émetteur du signal chimique bénéficient tous les deux de cet
échange d’informations
kairomone : seul le récepteur en bénéficie,
allomone : uniquement au bénéfice de l’émetteur
phéromones : substances chimiques servant d’informations aux membres d’une même espèce

17. 2 voies de recherche dans le domaine de la localisation des hôtes :
Compréhension des mécanismes et indices utilisés pour la dispersion et
la localisation des hôtes
=> contrôle biologique
Etude de la plasticité des réponses comportementales aux différents
indices
=> recherche fondamentale

18. -> Signaux provenant du micro-habitat et des plantes-hôtes
Signaux chimiques
exples: Asobara tabida et les feuilles et fruits en décomposition
= abri potentiels des hôtes
Coocophagus turionellae (ichneumonidé) et odeur de pins
= nourriture des hôtes
Indices visuels et tactiles
exples : Draparsis truncatus et imitation des sites de nourrissage
des hôtes
Venturia canescens
Mécanismes de localisation des hôtes

19. Signaux chimiques Indices visuels, tactiles et chimiques
Distance au patch d’hôtes
Nature des informations utilisées en fonction de l’échelle spatiale

20. Distance to Vegetation
Type of vegetationSunlight intensity
Amount of Vegetation
N
L’exemple de Venturia canescens
A grande distance :
- évitement des zones
ensoleillées
-attraction par les zones
ombragées et dense en
végétation
mais aussi,
-attraction par les
kairomones secrétées par les
larves hôtes
A petite distance :
-attraction par kairomones

21. -> Signaux provenant de l’activité de leur hôte (=informations indirectes)
Signaux chimiques émis par la plante en réaction à l’activité alimentaire de l’hôte
exples : Cotesia rubecula et son hôte Pieris rapae : attiré uniquement
par les plantes ayant des dommages
Venturia canescens et ses hôtes qui ont un pouvoir attractif via
une kairomone
Indices visuels : galeries des larves de mineuses = indices utilisés par parasitoïdes
-> Signaux émanant directement de l ’hôte (=informations directes)
Signaux chimiques :
-> Cocon de Euproctis terminalia et Pimpla bicolor
-> phéromones sexuelles : Triclopoda pennipes et son hôte adulte, Nezara viridula
-> phéromones d’agrégation
Signaux acoustiques
exple: Eupanoteryx ochracea et les criquets

22. -> Phorésie :
Définition : processus par lequel un animal (acariens, insectes, mollusques...) s'attache
à un organisme pour émigrer d'un site à un autre
Acariens phorétiques sur une mouche
domestique. Ici, le poids et le volume
des voyageurs, perturbent
sérieusement le vol de l'insecte
Exemple chez les parasitoïdes:
Manboria mantis et les oeufs de mante
religieuse

23. B - Localisation des hôtes : un véritable challenge!
Mécanismes de localisation des hôtes
stimuli provenant du microhabitat et/ou des plante-hôtes
stimuli indirects provenant des hôtes
stimuli provenant des hôtes
phorésie
Apprentissage
informations émanant du site d’émergence
informations obtenues pendant la recherche

24. Variabilité spatio-temporelle de la distribution des hôtes entre générations et intra génération
Apprentissage :acquisition et utilisation de l’information environnementale
Sélection de l’apprentissage si forte variabilité inter génération et faible intra génération
Modification de leur stratégie de recherche en fonction de l’information
Pourquoi apprendre?
Avec un taux de croissance de 0.35/
j, entre 2 générations successives
du parasitoïdes Lysiphlebus
testaceipes, le nombre de pucerons
Aphis gossypii sera multiplié par
70 !
A l’échelle évolutive, une réponse fixe (constante) à la profitabilité moyenne de l’environnement
serait mal adaptée!

25. Utilisation de l’information émanant du site d’émergence du parasitoïde
exples : Venturia canescens
Leptopilina clavipes et ses hôtes : les drosophiles
Utilisation des informations acquises pendant la recherche des hôtes :
apprentissage associatif
exple : Itoplectis conquistor et la forme des abris (image de
recherche)
Apprentissage Habituation (augmentation de la réponse liée à l’exposition aux hôtes≠
ou aux produits des hôtes)
Quels types d’informations utiliser?

26. C - Règles d’exploitation des patchs
1 - Comportements sur les patchs d’hôtes
Comportement de recherche motivé par le succès
P
P
Stratégie : séquence comportementale utilisée face à un patch d’hôtes

27. Comportement de reconnaissance des limites d’un patch
Avec hôtes
Hôtes retirés du patch

28. Comportement de marquage des patchs d’hôtes
Marque chimique déposée sur le patch et / ou sur l ’hôte
Marque reconnaissable par soi-même, par les conspécifiques et parfois par d’autres espèces
1 - Évite de chercher sur une surface déjà exploitée => gain de temps
2- Évite le superparasitisme et le multiparasitisme

29. Comportement d’interférence
Définition : Procédé par lequel les interactions entre individus diminuent
l’efficacité de recherche des parasitoïdes. Phénomène densité-dépendant.
Interruption de l’exploitation d’un patch et dispersion

30. Maximisation de la fitness
2 décisions
Quand quitter un patch pour aller vers un autre?
Vers quel patch aller?
2 – Théories de l’utilisation des patchs d’hôtes : comment les insectes
gèrent-ils leur temps?

31. Combien de temps rester sur un patch d’hôtes?
Quand quitter un patch pour aller vers un autre?
I) « Marginal Value Theorem, MVT» Théorème de la valeur marginale (Charnov 1976)
Les hypothèses du modèle:
-> environnement hétérogène (hôtes distribués en agrégats)
-> appauvrissement : réduction du stock d’hôtes lors de l’exploitation du patch
Les modèles classiques :

32. te m ps de ré si dencete m ps de voyage
0SL T S T L
A
bon pa tch
pa tch m oyen
m auva is pa tch
tem ps de ré si dence
0
B
Illustration graphique du MVT :

33. Prédiction du modèle MVT:
Le temps optimal au bout duquel un individu doit quitter
un patch correspond au moment
où son taux de gain instantané (= la valeur marginale)
passe sous le taux moyen attendu pour tout
l’environnement
Autrement dit, l’individu ne devrait pas rester dans un
patch quand il peut mieux faire ailleurs

34. Les règles simples:
A -> Fixed time
B -> Fixed number
C -> Fixed Giving-up Time
R R
R R
R R
temps temps
temps temps
temps temps
Patch riche Patch pauvre
A
B
C
Mécanismes déterminant le moment de quitter un patch –règles de départ des patchs
Tendanceàrestersurlepatchd’hôtes
Développements théoriques ont
montré que ces 3 règles, en
fonction des conditions
rencontrées dans l’environnement,
peuvent générer des temps de
séjour se rapprochant de ceux
prédits par le MVT
Ex :
si tous les patchs sont de même
qualité, « fixed time » -> MVT

35. Le modèle de Waage (1979) : vers plus de réalisme
temps écoulé
entre les pontes
I
Imax
0
patch riche
patch pauvre
I
aP1
aP2
temps
r*
= Règle de type incrémentiel

36. Rencontre avec un hôte à attaquer =
1) ressource potentielle pour déposer un ou des œufs
2) Source d’information concernant la qualité de l’environnement
Règle incrémentielle : l’information acquise serait que le patch
posséderait encore des hôtes intéressants et il serait encore
rentable d’y rester
Règle décrémentielle : l’attaque réussie renseignerait la femelle
sur le fait qu’il y a un hôte de moins à découvrir et ceci
augmenterait la tendance à partir

37. S’il y a plusieurs femelles en compétition, vers quel patch aller?
II) Distribution Idéale Libre (Fretwell & Lucas (1970)
Les hypothèses du modèle :
-> l’environnement est divisé en patchs de différentes qualités dans lesquels les
ressources sont renouvelées à un taux constant et sans accumulation
-> les individus sont idéaux : ils choisissent toujours l’habitat qui leur est le plus
profitable
-> les individus sont libres : déplacement et entrée dans un patch n’engendrent
aucun coût
Prédictions :
-> les individus se distribuent dans les différents patchs de telle sorte que tous les
gains individuels sont égaux.
-> la distribution observée à l’équilibre est optimale

38. Nombre de compétiteurs
Gain de fitness, W
Na Nb
Wa = Wb
Illustration graphique du modèle de la DIL:

39. Les hypothèses du modèle de DIL sont peu réalistes!
Que se passe-t-il si certaines hypothèses ne sont pas respectées?
Si le caractère inépuisable des ressources n’existe pas.
Dans ce cas, les agrégats de qualité équivalente sont exploités jusqu’au moment où
leurs qualités deviennent égales à celles des patchs de qualité initialement
inférieure. A cet instant les femelles sont supposées se redistribuer selon la DIL,
etc.
Si les animaux ne sont pas omniscients.
Si les animaux sont capables d’apprendre, alors très rapidement la distribution
des animaux tend vers la DIL. L’hypothèse d’une connaissance parfaite n’est
donc pas primordiale s’il y a apprentissage